Мутагенез
Содержание:
Открытие
Первыми мутагенами, которые были идентифицированы, были канцерогены , вещества, которые, как было показано, связаны с раком . Опухоли были описаны более чем за 2000 лет до открытия хромосом и ДНК ; в 500 г. до н.э. греческий врач Гиппократ назвал опухоли, напоминающие краба каркинос (от которого слово «рак» происходит от латинского), что означает краб. В 1567 году швейцарский врач Парацельс предположил, что неидентифицированное вещество в добытой руде ( в современное время называемое газом радоном ) вызывало у шахтеров болезнь истощения, а в 1761 году в Англии Джон Хилл впервые установил прямую связь рака с химическими веществами. отмечая, что чрезмерное употребление нюхательного табака может вызвать рак носа. В 1775 году сэр Персивалл Потт написал статью о высокой заболеваемости раком мошонки у трубочистов и предположил, что дымоходная сажа является причиной рака мошонки. В 1915 году Ямагава и Итикава показали, что повторное нанесение каменноугольной смолы на уши кролика вызывает злокачественный рак. Впоследствии, в 1930-х годах, канцерогенный компонент каменноугольной смолы был идентифицирован как полиароматический углеводород (ПАУ), бензо пирен . Полиароматические углеводороды также присутствуют в саже, которая, как предполагалось, была возбудителем рака более 150 лет назад.
Связь воздействия радиации и рака наблюдалась еще в 1902 году, через шесть лет после открытия рентгеновских лучей Вильгельмом Рентгеном и радиоактивности Анри Беккерелем . Георгий Надсон и Герман Филиппов были первыми, кто создал мутанты грибов под действием ионизирующего излучения в 1925 году. Мутагенные свойства мутагенов были впервые продемонстрированы в 1927 году, когда Герман Мюллер обнаружил, что рентгеновские лучи могут вызывать генетические мутации у плодовых мушек , вызывая также фенотипические мутанты. как наблюдаемые изменения хромосом, видимые из-за наличия увеличенных «политенных» хромосом в слюнных железах плодовой мушки. Его сотрудник Эдгар Альтенбург также продемонстрировал мутационный эффект УФ-излучения в 1928 году. Мюллер продолжал использовать рентгеновские лучи для создания мутантов дрозофилы, которые он использовал в своих исследованиях генетики . Он также обнаружил, что рентгеновские лучи не только мутируют гены у плодовых мушек, но также влияют на генетический состав человека. Аналогичная работа Льюиса Стадлера также показала мутационный эффект рентгеновских лучей на ячмень в 1928 году и ультрафиолетового (УФ) излучения на кукурузу в 1936 году. Эффект солнечного света ранее был отмечен в девятнадцатом веке, когда были обнаружены сельские рабочие и моряки. быть более предрасположенным к раку кожи.
Химические мутагены не вызывали мутаций до 1940-х годов, когда Шарлотта Ауэрбах и Дж. М. Робсон обнаружили, что горчичный газ может вызывать мутации у плодовых мух. С тех пор было идентифицировано большое количество химических мутагенов, особенно после разработки Брюсом Эймсом теста Эймса в 1970-х годах, который проверяет мутагены и позволяет предварительно идентифицировать канцерогены. Ранние исследования Эймса показали, что около 90% известных канцерогенов могут быть идентифицированы в тесте Эймса как мутагенные (однако более поздние исследования дали более низкие цифры), и ~ 80% мутагенов, идентифицированных с помощью теста Эймса, также могут быть канцерогенами. Мутагены не обязательно являются канцерогенами, и наоборот. Азид натрия, например, может быть мутагенным (и высокотоксичным), но канцерогенность не доказана.
[править] Физические мутагены
К физическим мутагенам относятся все виды электромагнитных излучений. При этом, чем меньше длина волны излучения, тем больше количество содержащейся в нём энергии и большая способность проникать внутрь живых клеток.
Инфракрасное излучение (тепловое). Обладает незначительной способностью вызывать мутации так же, как высокие и низкие температуры.
Ультрафиолетовое излучение. Обладает слабой способностью проникать внутрь клеток, но под его воздействием легко изменяется ДНК, что приводит к структурным нарушениям на молекулярном уровне, способствуя появлению рака кожи.
Ионизирующее излучение (гамма- и рентгеновские лучи, протоны, нейтроны и др.). Самый опасный вид излучения, под воздействием его лучей даже электроны сходят с атомных орбит, что приводит к появлению химически активных положительно-заряженных ионов внутри клетки. Воздействие ионизирующего излучения может отрицательно влиять на ДНК и хромосомы, вызывая мутации. Однако, если мутации не произошли непосредственно в половых клетках, то они не наследуются. Риск подвергнуться сильному ионизирующему облучению присутствует в местах выхода на поверхность урановых руд, на высокогорье от космических лучей, в местах ядерных испытаний и выбросов, а также при использовании рентгеновских лучей в медицине. Первые искусственные химические мутации получены у дрожжей под воздействием радиоактивного излучения радия в 1925 году Г. А. Надсеном и Г. С. Филипповым. С помощью рентгеновского излучения Г. Меллером в 1927 году впервые были получены мутации у дрозофилы. Частота мутаций, возникающих у дрозофилы (и других организмов), прямо пропорциональна дозе облучения. Определенная доза облучения вызывает одинаковое число мутаций как при однократном сильном, так и при нескольких облучениях небольшими дозами.
Единицей дозы излучения служит рентген (Р) — количество излучения, которое вызывает образование 2*109 пар ионов/см3 воздуха. На практике пользуются единицей рад , служащей мерой поглощения энергии; в воздухе 1 Р эквивалентен 0,876 рад.
Эффекты
Мутагены могут вызывать изменения в ДНК и, следовательно, генотоксичны . Они могут влиять на транскрипцию и репликацию ДНК, что в тяжелых случаях может привести к гибели клеток. Мутаген вызывает мутации в ДНК, и вредная мутация может привести к аберрантной, нарушенной или потере функции конкретного гена, а накопление мутаций может привести к раку. Следовательно, мутагены также могут быть канцерогенами. Однако некоторые мутагены проявляют свой мутагенный эффект через свои метаболиты, и поэтому то, действительно ли такие мутагены становятся канцерогенными, может зависеть от метаболических процессов в организме, а соединение, оказывающее мутагенное действие в одном организме, не обязательно может быть канцерогенным для другого.
Различные мутагены по-разному действуют на ДНК. Мощные мутагены могут привести к хромосомной нестабильности, вызывая хромосомные разрывы и перестройку хромосом, такую как транслокация , делеция и инверсия . Такие мутагены называют кластогенами .
Мутагены также могут изменять последовательность ДНК; изменения в последовательностях нуклеиновых кислот в результате мутаций включают замену пар нуклеотидных оснований, а также вставки и делеции одного или нескольких нуклеотидов в последовательностях ДНК. Хотя некоторые из этих мутаций являются летальными или вызывают серьезное заболевание, многие из них имеют незначительные эффекты, поскольку они не приводят к изменениям остатков, которые существенно влияют на структуру и функцию белков . Многие мутации молчащие мутации , не вызывая никаких видимых эффектов на всех, либо потому , что они встречаются в некодирующих или нефункциональных последовательностях, или они не изменяют аминокислотную последовательность из — за избыточности из кодонов .
Некоторые мутагены могут вызывать анеуплоидию и изменять количество хромосом в клетке. Они известны как анеуплоидогены.
В тесте Эймса, где в тесте используются различные концентрации химического вещества, полученная кривая доза-ответ почти всегда линейна, что предполагает отсутствие порога мутагенеза. Аналогичные результаты получены и в исследованиях с радиацией, что указывает на то, что безопасного порога для мутагенов может не быть . Однако беспороговая модель оспаривается некоторыми аргументами в пользу порога мутагенеза, зависящего от мощности дозы . Некоторые предполагают, что низкий уровень некоторых мутагенов может стимулировать процессы репарации ДНК и, следовательно, не обязательно быть вредным. Более поздние подходы с чувствительными аналитическими методами показали, что могут быть нелинейные или билинейные зависимости от дозы для генотоксических эффектов, и что активация путей репарации ДНК может предотвратить возникновение мутации, возникающей из-за низкой дозы мутагена.
2.1 Влияние ионизирующего облучения на живой организм
при действии физических мутагенов возникают так же, как и при действии
мутагенов химических. Вначале возникает первичное повреждение . Если оно не будет полностью исправлено в
результате ,
то при последующем репликативном синтезе будут возникать .
Специфика
(процесса возникновения )
при действии физических факторов связана с характером первичных повреждений , вызываемых ими.
Ионизирующее
излучение
– это поток заряженных или нейтральных частиц и квантов электромагнитного
излучения, прохождение которых через вещество приводит к ионизации и
возбуждению атомов или молекул среды.
Ионизирующее
излучение может вызвать мутации – внезапные естественные или вызванные
искусственно наследуемые изменения генетического материала, приводящие к
изменению тех или иных признаков организма.
Есть мутации спонтанные,
возникающие под влиянием природных факторов внешней среды или в результате
биохимических изменений в самом организме, и индуцированные, возникающие
под воздействием мутагенных факторов, например, ионизирующего излучения
химических веществ.
Мутации могут
быть прямыми, если их проявление приводит к отклонению от признаков так
называемого дикого типа и обратными, если они приводят к восстановлению
дикого типа.
Мутации в
половых клетках – генеративные – передаются следующим поколениям; мутации в
любых других клетках организма – соматические – наследуются только дочерними
клетками и оказывают воздействие лишь на тот организм, в котором возникли.
Ядерные
мутации затрагивают хромосомы ядра, цитоплазматические – генетический материал,
заключенный в цитоплазматических органоидах клетки – митохондриях, пластидах.
В зависимости
от характера изменений в генетическом материале различают точечные мутации,
геномные мутации и хромосомные аберрации (перестройки). Точечные мутации
представляют собой результат изменения последовательности нуклеотидов в
молекуле ДНК, являющейся носителем генетической информации и связаны с
добавлением, выпадением или перестановкой оснований в ДНК. Геномные мутации
связаны с изменением числа хромосом в клетке, кратным одинарному набору
хромосом, а также увеличением или уменьшением числа отдельных хромосом.
Радиоактивные
вещества могут воздействовать на организм человека внешне и внутренне. Внешнее
облучение характеризуется воздействием ионизирующего излучения извне и обусловлено
различной проникающей способностью частиц. Внутреннее облучение связано с
попаданием радиоактивного вещества внутрь человеческого организма с пищей, с
вдыхаемым воздухом или через открытую рану.
Воздействие
радиоактивного излучения на организм человека зависит от многих факторов и
определяется:
— скоростью
радиоактивного распада радионуклида;
— скоростью
выведения РВ из организма;
— типом
радиоактивного излучения;
Острые
последствия проявляются в первые несколько дней (недель) после облучения.
Отдаленные последствия – последствия, которые развиваются не сразу после
облучения, а спустя некоторое время.
Острая
лучевая болезнь возникает после тотального однократного внешнего равномерного
облучения. Между величиной поглощенной дозы в организме и средней продолжительностью
жизни существует строгая зависимость.
При воздействии ионизирующего излучения в дозах, не вызывающих
острую или хроническую лучевую болезнь, происходит изменениях в основных
регуляторных системах организма и функциональные изменения деятельности
основных физиологических систем чаще всего носят полисиндромный характер. Это
проявляется в развитии донозологических состояний, переходящих с ростом дозы к
клинической патологии.
В структуре неврологической заболеваемости особое место занимает
синдром вегетативной дистонии, повышения тревожности как устойчивой личностной
черты, отмечается ускорение перехода психофизиологических расстройств в стойкие
психосоматические.
При
дополнительном воздействии других неблагоприятных факторов существует вероятность
роста общесоматических заболеваний. Радиационный фактор выступает лишь как одно
из условий этого роста.
Что такое мутация?
Прежде чем войти в тему мутагенов, необходимо объяснить, что такое мутация. В генетике мутация — это постоянное и наследуемое изменение последовательности нуклеотидов в молекуле генетического материала: ДНК.
Вся информация, необходимая для развития и контроля организма, находится в его генах, которые физически расположены в хромосомах. Хромосомы состоят из длинной молекулы ДНК.
Как правило, мутации влияют на функцию гена, и он может потерять или изменить свою функцию..
Поскольку изменение последовательности ДНК затрагивает все копии белков, определенные мутации могут быть чрезвычайно токсичными для клетки или организма в целом.
Мутации могут возникать в разных масштабах у организмов. Точечные мутации влияют на одно основание в ДНК, тогда как мутации более крупного масштаба могут затрагивать целые области хромосомы..
Всегда ли мутации смертельны??
Неправильно думать, что мутация всегда приводит к возникновению заболеваний или патологических состояний организма, который ее переносит. На самом деле, есть мутации, которые не изменяют последовательность белков. Если читатель хочет лучше понять причину этого факта, он может прочитать о вырожденности генетического кода.
На самом деле, в свете биологической эволюции, состояние непременное условие для того, чтобы произошли изменения в популяции, существует наличие вариаций. Эта вариация возникает из-за двух основных механизмов: мутации и рекомбинации.
Таким образом, в контексте дарвиновской эволюции необходимо, чтобы в популяции были варианты, и чтобы эти варианты ассоциировались с большей биологической адаптацией..
Как возникают мутации?
Мутации могут возникать спонтанно или могут быть вызваны. Собственная химическая нестабильность азотистых оснований может быть преобразована в мутации, но с очень низкой частотой.
Частой причиной спонтанных точечных мутаций является дезаминирование цитозина до урацила в двойной спирали ДНК. Процесс репликации этой цепи приводит к дочернему мутанту, где исходная пара GC была заменена на пару AT..
Хотя репликация ДНК — это событие, которое происходит с удивительной точностью, оно не является совершенным во всей полноте. Ошибки в репликации ДНК также приводят к появлению спонтанных мутаций.
Кроме того, естественное воздействие на организм определенных факторов окружающей среды приводит к появлению мутаций. Среди этих факторов мы имеем ультрафиолетовое излучение, ионизирующее излучение, различные химические вещества, среди других.
Эти факторы являются мутагенными. Далее мы опишем классификацию этих агентов, как они действуют и их последствия в клетке.
Откуда они берутся
Все мутагены, поступающие в организм живого существа извне, называют экзогенными. И источники мутагенов в среде довольно разнообразны. Поэтому их принято делить на три категории: физические, химические и биологические. Они довольно разнообразны, так что стоит рассказать о каждой из этих групп более подробно.
В первую очередь рассмотрим физические мутагены. Это любое воздействие окружающего мира на живой организм. Сюда можно отнести радиацию, ультрафиолет, поступающий от солнца, а также резкое повышение и понижение температуры. Любое излучение может стать причиной мутации само по себе, приводят к появлению больного (мутировавшего) и чаще всего нежизнеспособного потомства. Но в то же время излучение, как и перепады температуры, может повысить скорость положительной реакции, хотя это и случается значительно реже. К примеру, лабораторные мыши, живущие при крайне низкой температуре, приносят потомство с более густым подшерстком, быстро накапливающее жировые отложения. Причем эти особенности сохраняются даже после того, как температура вернулась к исходной.
Следующий вид мутагенов – химический. Данная группа является наиболее распространенной и, пожалуй, опасной. Дело в том, что в последние десятилетия немалая часть продуктов, употребляемых людьми, содержит химические мутагены.
В первую очередь сюда можно отнести многие алколоиды (колхицин, винкамин и прочие). Некоторые лекарственные препараты содержат их, хотя, с официальной точки зрения, их количество слишком мало, чтобы нанести вред человеку.
Также в число химических мутагенов входят некоторые химические удобрения и яды, используемые в сельском хозяйстве, пищевые добавки, органические растворители, химикаты, получаемые из нефти. Увы, они окружают современного человека, и вырваться из подобной ловушки довольно сложно. Но встречаются мутагены и в окружающей среде – некоторые растения содержат их в большом количестве, что делает их употребление в пищу крайне опасным.
Наконец, третья группа мутагенов — это биологические. В их число входят различные вирусы (грипп, краснуха, корь) и продукты, возникающие при неправильном обмене веществ в организме человека и любого другого сложного существа.
Химические мутагены
Отдельно выделена группа биологически активных веществ, которые влияют не только на процессы роста и развития растений, но и вызывают наследственные изменения в организме — химические мутагены.
Химические мутагены используют как дополнительный метод в селекции растений для расширения генетического разнообразия видов и форм растений и как специфические стимуляторы роста и развития организмов.
В настоящее время разработана достаточно надежная теоретическая база, позволяющая с успехом применять химические и другие мутагенные факторы для повышения уровня генетического разнообразия культурных растений. С помощью мутагенов можно разорвать сцепленно наследуемые признаки, преодолеть нескрещиваемость между отдаленными формами и стерильность собственной пыльцы, решить задачи, не поддающиеся разрешению при использовании других методов селекции. В ряде случаев возникают совершенно новые формы и признаки, не встречающиеся в природе, что позволяет расширить естественное разнообразие форм культурных растений .
В зависимости от дозы мутагенов возникают различные виды мутаций: генные (точечные микромутации), хромосомные (структурные) и геномные. Наибольший выход положительных мутаций при дозах мутагенов, которые не оказывают угнетающего действия на рост и развитие растений. Более грубые типы нарушений, вызванные высокими дозами мутагенов, как правило, индуцируют отрицательные неадаптивные мутации, которые отбраковывают отбором. При использовании более низких доз мутагенов индуцируются микромутации, затрагивающие изменение отдельных признаков: продуктивность, изменение качества, раннеспелости, некоторых биохимических показателей организма. Именно генные микромутации служат основным материалом при естественном отборе. Они составляют самую большую долю всех наследственных изменений и являются необходимой предпосылкой ускорения эволюции.
Химические мутагены в малых дозах вызывают различные стимулирующие эффекты, модификации не генетического характера. В последнее время стимуляционная селекция широко применяется в селекции и в производстве. В результате стимуляции некоторых сельскохозяйственных культур химическими мутагенами повышается урожайность в 2—3 раза.
В отличие от действия ростовых стимуляторов ауксинов, гиббереллинов, цитокининов, действующих на этапах вегетативного роста, стимулирующий эффект химических мутагенов после обработки семян более ранний. Химические мутагены действуют на первые этапы эмбриональной детерминации в развивающихся семенах и тем самым стимулируют основные созидательные градиенты растений.
Известно множество химических соединений, обладаюших мутагенной активностью: алкилирующие препараты, перекиси, гидроксиламины, аналоги оснований ДНК, соли тяжелых металлов, некоторые ароматические соединения (алкалоиды, лекарственные препараты, гербициды) и др. Большую группу химических мутагенов представляют алкилирующие соединения. В настоящее время в практике научных исследований широко применяют следующие мутагены: нитрозопроизводные мочевины — нитрозометилмочевина (НММ), нитрозоэтилмочевина (НЭМ), нитрозодиметилмочевина (НДММ); этиленимин (ЭИ), этилметансульфонат (ЭМС), диметилсульфат (ДМС), 1,4-бисдиазоацетилбутан (1,4-ДАБ), колхицин и др.
Из приведенного обзора физико-химических свойств мутагенов видно, что все химические мутагены токсичны. Большинство из них не только сильные яды, но и канцерогены. Поэтому препараты разрешены для использования только в научных учреждениях с соблюдением соответствующих мер безопасности.
Виды мутагенов
Сегодня известны три типа мутагенов: физический, химический и биологический. К первой категории принадлежат все Это рентгеновские и гамма-лучи, нейтроны, протоны, ультрафиолет. Интересно, что в некоторой степени стабильно высокая или низкая температура также оказывает влияние на изменения в структуре организма, правда, эти модифицирования менее интенсивны.
Другая категория — химические мутагены. К ним относятся чужеродные ДНК, алкилирующие соединения (диметилсульфат, иприт и др.), пестициды, акридиновые красители, формальдегид, некоторые алкалоиды и органические перекиси. Сюда же относятся и многие другие препараты, а также вещества, природа которых еще не исследована. Биологическими мутагенами могут быть вирусы, некоторые растения и генномодифицированные вещества.
Мутагены и мутации, их классификация.
Ряд мутагенов вызывают мутации, не связываясь ковалентно с ДНК. В этом случае матричный синтез на ДНК протекает с ошибками. В синтезируемой нити ДНК оказывается на один нуклеотид больше или меньше обычного и возникают мутации.
Существуют мутагены, ингибирующие синтез предшественников ДНК. В результате происходит замедление или даже остановка синтеза ДНК. Мутагенные и канцерогенные свойства химических веществ тесно связаны между собой. Поэтому выявление возможных мутагенов в окружающей среде, испытание на мутагенность продуктов промышленного синтеза (красители, лекарственные средства, пестициды и др.) — важная задача современной генетики.
Установлено, что мутагенной активностью обладает несколько тысяч химических соединений. Однако в отличие от ионизирующего и ультрафиолетового излучений для химических мутагенов характерна специфичность действия, зависящая от природы объекта и стадии развития клетки. При взаимодействии химических мутагенов с компонентами наследственных структур (ДНК и белками) возникают первичные повреждения последних. В дальнейшем эти первичные повреждения ведут к возникновению мутаций.
Химические мутагены:
— окислители и восстановители;
— алкилирующие агенты и пестициды;
— некоторые пищевые добавки;
— продукты переработки нефти и органические растворители;
— лекарственные препараты.
К биологическим мутагенам
относят ДНК- и РНК-содержащие вирусы, некоторые полипептиды и белки, например О-стрептолизин и ряд ферментов рестриктаз, а также препараты некоторых ДНК и определенные плазмиды.
Страницы: 12
Прочие статьи:
Механизм воздействия химических мутагенов
Механизм воздействия основывается на образовании с нуклеиновыми основаниями так называемых ДНК-аддуктов. Чем больше таких ДНК-аддуктов образуется в молекуле, тем сильнее изменяется нативная структура ДНК, что приводит к невозможности правильного протекания процессов биосинтеза белка (транскрипцию и репликацию) и тем самым порождает экспрессию мутантных белков. Практически все химические мутагены являются источниками злокачественных опухолей (обладают канцерогенностью), однако не все канцерогены проявляют мутагенные свойства.
Рассмотрим механизм воздействия одного из мутагенов — эпоксида бензола.
Сам по себе бензол не обладает мутагенной активностью, т.е. является промутагеном. Однако в результате биологического окисления и биотрансформации в клетках печени, почек и особенно в миелоидной ткани красного костного мозга он приобретает мутагенные свойства. Попадая в гепатоцит, бензол немедленно гидроксилируется микросомальной системой окисления, катализируемой группой ферментов семейства цитохрома P450 до эпоксида. Эпоксид бензола обладает чрезвычайно высокой реакционной способностью за счёт образования напряжённого цикла между атомом кислорода и молекулой бензола. Он способен очень быстро алкилировать молекулы нуклеиновой кислоты, в частности ДНК. В механизме образования ДНК-аддукта эпоксидом бензола лежит реакция нуклеофильного замещения SN2: электрофил — в данном случае им является эпоксид (за счёт разрыва цикла он становится электронодефицитным), — который взаимодействует с нуклеофильными центрами — NH2-группами (являющимися электроноизбыточными) азотистых оснований, — образуя с ними ковалентные связи (зачастую очень прочные). Особенно это свойство к алкилированию проявляется у гуанина, так как в его молекуле больше всего нуклеофильных центров, с образованием, например, N7-фенилгуанина. Образовавшийся ДНК-аддукт может привести к изменению структуры ДНК, тем самым нарушается правильное протекание процессов транскрипции и репликации, что является источником генетических мутаций. Накопление эпоксида в клетках печени ведёт к необратимым последствиям: увеличению алкилирования ДНК, а вместе с тем и к увеличению экспрессии мутантных белков, являющихся продуктами генетической мутации; торможению апоптоза; трансформации и даже гибели клеток. Помимо яркой выраженной генотоксичности и мутагенности, он обладает и сильной канцерогенной активностью, особенно этот эффект проявляется в клетках миелоидной ткани (клетки данной ткани очень чувствительны к подобному роду воздействиям ксенобиотиков).
В художественной литературе
В научной фантастике мутагены часто представляют как вещества, способные полностью изменить форму реципиента или наделить его сверхспособностями. Мощные излучения являются агентами мутации для супергероев из « Фантастической четверки» Marvel Comics , Сорвиголовы и Халка , в то время как во франшизе « Черепашки-ниндзя » мутаген является химическим агентом, также называемым «слизью», а для нелюдей мутаген является мутагеном. Terrigen Mist . Мутагены также используются в видеоиграх, таких как Cyberia , The Witcher , Metroid Prime: Trilogy , Resistance: Fall of Man , Resident Evil , Infamous , Freedom Force , Command & Conquer , Gears of War 3 , StarCraft , BioShock , Fallout и Maneater. . В фильмах о «ядерных монстрах» 1950-х годов ядерное излучение мутирует людей и обычных насекомых, зачастую до огромных размеров и агрессивности; эти фильмы включают Годзиллу , они ! , Атака 50-футовой женщины , Тарантул! , и Удивительный колоссальный человек .
